图1：LcDXR促进山苍子精油中单萜化合物的合成

在人类历史上，天然化合物是发现和改进药物、制造香料等化工产品的基础原料。萜类化合物是种类最多，结构最多样的天然化合物家族之一，具有抗癌、抗氧化、抗炎、抗微生物感染、降血压、增强机体免疫、镇痛等多种生物活性。单萜化合物（C10），如柠檬醛，芳樟醇，香叶醇，柠檬烯等物质，因其具有芳香性、抗病毒、抗菌、抗氧化等生物活性，广泛用于化工、精香料、医药和生态农业等领域。

近日，中国林科院亚林所特色林木资源育种与培育研究团队在《Forestry Research》在线发表了题为“Overexpression of 1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate reductoisomerase enhances the monoterpene content in Litsea cubeba（LcDXR促进山苍子单萜化合物的合成）” 的研究论文。该文筛选鉴定了精油合成途径关键基因DXR，为揭示樟科精油合成机制提供理论基础，为山苍子定向培育出高产、优质的栽培品种提供科学依据。

山苍子（Litsea cubeba (Lour.) Pers.），隶属樟科（Lauraceae）木姜子属（Litsea），鲜果皮精油含量高达到4-7%，是我国重要的香精香料树种。山苍子精油因其具有芳香、抗病毒、杀菌、消炎等丰富的生物活性广泛应用于食品、药品、作物虫害防治和高级香料等领域。山苍子栽培面积21.06万亩，占全国经济林总面积的0.04%，我国山苍子精油年产量14.01万吨，为世界上最大的生产国和出口国，供不应求。

山苍子精油中的单萜化合物含量高达98%，因此如何基于生物合成途径的关键基因提高单萜的产量成为山苍子分子育种的热点。脱氧木酮糖磷酸盐还原异构酶（1-deoxy-D-lxylulose 5-phosphate reductoisomerase, DXR）作为甲基–D–赤藓醇–4–磷酸途径（MEP）生物合成途径中碳流的分支点，是催化MEP途径第二步的关键限速酶。本研究基于山苍子基因组鉴定了1个DXR基因。组织特异性表达分析发现，LcDXR在根、茎、叶和果实均有表达，在果实发育前期和中期显著高表达，说明LcDXR可能在山苍子果实单萜合成中发挥重要作用。酶活性分析表明，重组LcDXR蛋白以NADPH为辅因子催化DXP。瞬时过表达LcDXR显著增加了山苍子中单萜的含量。进一步对过表达LcDXR烟草进行研究，发现包括柠檬烯、α-蒎烯、桉叶油醇、芳樟醇、萜品醇和樟脑在内的单萜化合物的产量增加了近5.9倍。同时，LcDXR的过表达通过串扰和反馈机制激活了单萜生物合成的代谢通量。本研究结果表明，LcDXR是山苍子和其他植物单萜合成途径中的关键基因，是创制高含量精油山苍子的有效靶点。

亚林所赵耘霄助理研究员为第一作者，中国林科院副院长汪阳东研究员为通讯作者。该成果得到了浙江省农业（林木）新品种选育重大科技专项（2021C02070-3）和国家自然科学基金（32101561）资助。

国家林业和草原局特色林木资源育种与培育创新团队，团队负责人汪阳东研究员，创新团队围绕国家生命健康、新材料需求，开展特色资源山苍子种质资源挖掘、特异性状形成分子调控机制、新种质创制和定向育种，及高效培育技术研究。收集评价山苍子全分布种质资源，建成山苍子省级种质资源库，在全国多个国有林场建有试验示范林。选育了山苍子首个系列省级良种：香玲珑1号和香玲珑2号。首次构建了山苍子的高质量基因组图谱，解析山苍子所属的樟科植物系统进化谜题，重点揭示了单萜合成酶基因家族对樟科香味多样性和特异性形成的重要作用，依据分子标记和化学图谱将山苍子划分不同香型。研究结果发表在Nature Communications、Horticulture research、Tree Physiology 等杂志上，被科学网评为2020年中国农业科研32大“亮点”之一。选育的良种在浙江省、福建省、湖南省、重庆等南方省市推广20万亩。